[ Pobierz całość w formacie PDF ]
.RYCINA 53PSIICHOLOGIA EWOLUCYJNAwania się wpływów wewnętrznych (parametry organizmu) i zewnętrznych (bodźce i wymigania środowiskowe).Te z kolei pozostają pod wpływem skutków zachowań poprzedzających.Pojęcie gotowości do działania pozwala uniknąć kontrowersji właściwych dla teorii popędu, a ponadto zdaje się właściwie odzwierciedlić ogólną organizację procesów motywacjnych leżących u podstaw złożonych ciągów ruchowych.5.1.2.4 Ogólna struktura zachowania złożonegoOmówione poprzednio elementy systemu zachowania się zwierząt: aferentny (mechanizm wyzwalający), eferentny (sztywny wzorzec ruchowy) oraz napędowy (gotowość do działania), tworzą zręby ogólnej struktury zachowania.Relacje zachodzące między nimi przedstawia rycina 5-3a.Stymulację dochodzącił do organizmu można podzielić na dwa podstawowe rodzaje: stymulację swoistą, to jest adresowaną dó konkretnego mechanizmu wyzwalającego, oraz niespecyficzną.Rozpoznanie rodzaju stymulacji prowadzi do wzbudzenia gotowości do działania: Stan ten, pod wpływem docierającej nadal stymulacji, może zostać przekształcony w pobudzenie ośrodka koordynacji ruchowej, sterującego danym zachowaniem.Akcja ruchowa skutkuje zmianami w środowisku zewnętrznym i wewnętrznym, wpływając na parametry tego środowiska kształtujące gotowość do działania.Prezentowany schemat opiera się na uproszczeniu, które polega na przypisaniu jednemu mechanizmowi jednego bodźca swoistego oraz jednego wzorca ruchowego.W rzeczywistości układ ten może być systemem wielostopniowym i hierarchicznym, tak jak proponował Tinbergen.Ogólna organizacja zachowania może więc przybrać postać piramidy, w której centra na poszczególnych poziomach pozostają pod wpływem kilku ośrodków nadrzędnych, a wpływają na kilka ośrodków niższego rzędu (zob.ryc.5-3b).Z punktu widzenia analizy przebiegu zachowania w czasie, zachowanie złożone jawi189się jako sekwencja (łańcuch) wzorców ruchowych wyzwalanych przez właściwe bodźce kluczowe.Zjawisko to określa się w etologii jako łańcuch zachowań (action cham).W określeniu tym zawarta jest myśl o sekwencyjnym charakterze zachowań organizmu.Łańcuch zachowań można przedstawić schematycznie jako ciąg działań i bodźców kluczowych wyzwalających następne działania:Bodziec kluczowy A Działanie ABodziec kluczowy B Działanie B Bodziec kluczowy CDziałanie spełniające CW wypadku braku wystąpienia właściwych bodźców kluczowych, wyzwalających kolejne fazy zachowania, powtarzane mogą być etapy poprzednie.Na przykład w trakcie zalotów samiec często wielokrotnie powtarza zachowania mające na celu złagodzenie początkowej agresji samicy, a dopiero po wyemitowaniu przez nią sygnału przyzwolenia zaczyna zachęcać ją do kopulacji.Drapieżca wielokrotnie rozpoczyna cykl skradania się do ofiary.Dopiero w momencie zaistnienia sytuacji (wystąpienia bodźców kluczowych) pozwalającej na przejście do następnej fazy polowania (na przykład ataku) wyzwolona zostaje kolejna forma zachowania się zwierzęcia.Tinbergen ilustruje pojęcie łańcucha zachowań na przykładzie zachowania łowczego osy.Ten prosty przykład ilustruje zależność charakterystyczną dla większości zachowań zwierząt.Istotnie, wydaje się, że poszczególne bodźce mają różne właściwości "wyzwalające" w zależności od kontekstu sytuacyjnego.Bodźce kluczowe muszą się pojawić w odpowiednim momencie trwania łańcucha reakcji.W innym wypadku nie spełnią one swojej funkcji wyzwalacza kolejnej fazy zachowania."Polująca samica osy przelatuje z kwiatka na kwiatek, szukając pszczoły.W tej fazie jest ona całkowicie obojętna na zapach pszczoły Pszczoła, lub nawet grupa pszczół, schowana do otwartego naczynia w taki sposób, że jej zapach jest wyraźnie wyczuwalny nawet dla człowieka, nie zwraca uwagi drapieżnika.Jednakże jakikolwiek bodziec wzrokowy, który płynie od poruszającego się przedmiotu, mającego w przybliżeniu odpowiednią wielkość [.] wyzwala pierwszą reakcję.Osa natychmiast zwraca głowę w stronę ofiary, zajmuje pozycję w odległości około 115 cm po stronie zawietrznej i unosi się w powietrzu (.].Eksperymenty przy użyciu atrap wykazały, że od tej chwili osa bardzo silnie reaguje na zapach pszczół.Atrapy nie wydzietające zapachu pszczół natychmiast powodowały utratę zainteresowania, natomiast te, które pachniały w odpowiedni sposób, wyzwalały kolejną reakcję tego łańcucha.Reakcja ta polega na błyskawicznym doskoku i pochwyceniu pszczoły Trzeciej kolejnej reakcji - zatopienia żądła - nigdy nie udało się wyzwolić przy użyciu prostych atrap, zależy ona bowiem od nowych bodźców, prawdopodobnie dotykowych [.]" (Tinbergen, 1976/1951, s.89).Istotnym elementem czasowej charakterystyki zachowań popędowych jest występowanie w ich ciągu faz określanych jako zachowanie apetencyjne (appetitive behavioy) oraz zachowanie konsumacyjne (consumatoyy action).Zachowanie apetencyjne to zachowanie prowadzące do osiągnięcia warunków umożliwiających redukcję danego popędu (na przykład do kontaktu z pokarmem).Zachowanie spełniające (konsumacyjne) hamuje zachowanie apetencyjne i polega na wykonaniu wzorca ruchowego będącego ostatnim - finalnym elementem łańcucha działań (na przykład połknięcie ofiary, picie).Początkowe etapy łańcucha działań są bardziej podatne na modyfikację niż końcowe, dla których charakterystyczne są sztywne wzorce ruchowe.5.1.2.5 Konflikt popędówZachowanie kierowane jednorodnym mechanizmem motywacyjnym naleźy do rzadkości.Najczęściej na bieźące zachowanie wpływa wiele czynników motywacyjnych oraz kilka ośrodków popędowych.Stan ten musi prowadzić do wypracowania na drodze ewolucji biologicznej oraz w toku rozwoju ontogenetycznego reguł wyboru kolejności wykonywanych przez zwierzę zachowań.Przedmiotem szczególnego zainteresowania etologów stała się więc behawioralna ekspresja współwystępujących stanów motywacyjnych.Lorenz (1982) przedstawia liczne przykłady zachowań, w których obecne są elementy należące do przeciwstawnych tendencji.Zachowania takie nazywane są niekiedy zachowaniami ambiwałentnymi.Jako przykład może posłużyć zachowanie się szczura, który badając nowy obiekt, wyciąga głowę w jego kierunku, przywierając jednocześnie tylną częścią ciała do podłoża.Charakterystyczne wyciągnięcie sylwetki szczura w trakcie tej czynności odzwierciedla przeciwstawne tendencje: ucieczki i eksploracji.Podobne zachowanie przejawiają dzieci głaszczące psa, którego się boją.Stają wówczas daleko od psa i pochylając się w jego kierunku, wyciąPsrceo~oc~a ewomcmaa 1 9 1gają przed siebie dłoń, utrzymując znaczny dystans całego ciała od zagrażającego zwierzęcia [ Pobierz całość w formacie PDF ]